Μίτωση

Σε κάθε πολυκύτταρο οργανισμό παράγονται διαρκώς νέα κύτταρα. Η διαδικασία πολλαπλασιασμού των κυττάρων και της παραγωγής νέων ονομάζεται κυτταρική διαίρεση.

Στους ζωικούς οργανισμούς συμβαίνουν δύο διαφορετικοί τύποι κυτταρικής διαίρεσης, η μίτωση και η μείωση.

η μονογονική αναπαραγωγή ορισμένων ζωικών ειδών,
η αύξηση του αριθμού των κυττάρων και συνεπώς η ανάπτυξη των οργανισμών,
η αντικατάσταση των νεκρών και κατεστραμμένων κυττάρων στους ιστούς.

Η μείωση αποσκοπεί στη δημιουργία των απλοειδών γαμετών κατά την αμφιγονική αναπαραγωγή.

Τα γεγονότα που συμβαίνουν από τη στιγμή της δημιουργίας ενός κυττάρου μέχρι και τη στιγμή που το ίδιο θα διαιρεθεί και θα παράγει τους απογόνους του ονομάζεται κυτταρικός κύκλος.

Ο κυτταρικός κύκλος χωρίζεται σε δύο φάσεις, τη μεσόφαση και τη μίτωση. Η μεσόφαση είναι το μεγαλύτερο μέρος του κυτταρικού κύκλου, κατά το οποίο το κύτταρο αυξάνει τη μάζα του, αντιγράφει το γενετικό του υλικό (DNA) και διπλασιάζει τα κυτταρικά του οργανίδια.

Κατά τη μεσόφαση τα χρωμοσώματα του κυττάρου είναι χαλαρά και το DNA που τα αποτελεί χαρακτηρίζεται από μικρή συσπείρωση, ώστε να μπορεί να αντιγράφεται και να μεταγράφεται για να παράγονται πρωτεΐνες. Πριν την αντιγραφή του DNA κάθε χρωμόσωμα αποτελείται από ένα μόριο DNA, ενώ μετά την αντιγραφή κάθε χρωμόσωμα αποτελείται από δύο πανομοιότυπα μόρια DNA συνδεδεμένα σε ένα σημείο που ονομάζεται κεντρομερίδιο. Τα δύο όμοια μέρη ενός διπλασιασμένου χρωμοσώματος ονομάζονται και αδελφές χρωματίδες.

Η μίτωση είναι το συντομότερο τμήμα του κυτταρικού κύκλου, στο τέλος της οποίας από ένα κύτταρο προκύπτουν δύο θυγατρικά κύτταρα γενετικά πανομοιότυπα τόσο μεταξύ τους όσο και με το γονικό. Η δημιουργία των νέων κυττάρων πραγματοποιείται με δύο διαδοχικές διαδικασίες που συμβαίνουν κατά τη μίτωση, την πυρηνική διαίρεση και την κυτταροπλασματική διαίρεση.

Η πυρηνική διαίρεση περιλαμβάνει μία σειρά από γεγονότα που αποσκοπούν στην ακριβοδίκαιη κατανομή γενετικού υλικού σε δύο θυγατρικούς πυρήνες. Με την κυτταροπλασματική διαίρεση το κυτταρόπλασμα του γονικού κυττάρου μοιράζεται στα δύο θυγατρικά κύτταρα, έτσι ώστε το καθένα να αποκτήσει το απαραίτητο κυτταρόπλασμα και οργανίδια.

Α. Πυρηνική διαίρεση

Η πυρηνική διαίρεση διακρίνεται σε τέσσερις φάσεις: πρόφαση, μετάφαση, ανάφαση και τελόφαση.

Πρόφαση: Κατά τη διάρκεια της πρόφασης, τα χρωμοσώματα συσπειρώνονται και σταδιακά γίνονται ορατά στο οπτικό μικροσκόπιο. Η συσπείρωση των χρωμοσωμάτων εξασφαλίζει τη σωστή κατανομή τους στους θυγατρικούς πυρήνες. Στο κυτταρόπλασμα των ζωικών κυττάρων υπάρχει ένα σωματίδιο που ονομάζεται κεντροσωμάτιο, το οποίο πριν από την πρόφαση έχει διπλασιαστεί. Κατά τη διάρκεια της πρόφασης κάθε ένα από τα δύο κεντροσωμάτια μετακινείται και έρχεται ακριβώς απέναντι από το άλλο. Κατά αυτόν τον τρόπο σε κάθε πόλο του κυττάρου υπάρχει ένα κεντροσωμάτιο. Καθώς τα δύο κεντροσωμάτια απομακρύνονται, ινίδια που τα ενώνουν επιμηκύνονται ανάλογα και με αυτόν τον τρόπο σχηματίζεται η άτρακτος. Τα ινίδια της ατράκτου λέγονται μικροσωληνίσκοι και αποτελούν τις δομές που θα εξασφαλίσουν τη μετακίνηση των χρωμοσωμάτων κατά την πυρηνική διαίρεση. Στο τέλος της πρόφασης η πυρηνική μεμβράνη αποσυντίθεται και τα χρωμοσώματα είναι ελεύθερα να κινηθούν στο κυτταρόπλασμα.

Μετάφαση: Κατά τη διάρκεια της μετάφασης, η δημιουργία της ατράκτου ολοκληρώνεται καθώς οι μικροσωληνίσκοι καταλαμβάνουν πλέον και τον χώρο που βρισκόταν ο πυρήνας. Τα χρωμοσώματα στο στάδιο αυτό εμφανίζουν τη μέγιστη συσπείρωσή τους και μετακινούνται προς το ισημερινό επίπεδο του κυττάρου. Εκεί τα κεντρομερίδια των χρωμοσωμάτων τους διατάσσονται σε ένα επίπεδο και οι χρωματίδες τους τοποθετούνται παράλληλα προς αυτό. Αυτή η ευθυγράμμιση διασφαλίζει ότι κάθε θυγατρικό κύτταρο θα λάβει ίσο αριθμό χρωμοσωμάτων.

Ανάφαση: Η ανάφαση αποτελεί κινητικό στάδιο και χαρακτηρίζεται από τον διαχωρισμό αδελφών χρωματίδων. Τα ινίδια της ατράκτου βραχύνονται και απομακρύνουν κάθε χρωματίδα από την αδελφή της, καθώς διαιρείται το κεντρομερίδιο που τις συγκρατούσε ενωμένες. Οι διαχωρισμένες χρωματίδες, που τώρα ονομάζονται θυγατρικά χρωμοσώματα, κινούνται προς τους αντίθετους πόλους του κυττάρου.

Τελόφαση: Με την άφιξη των θυγατρικών χρωμοσωμάτων στους πόλους του κυττάρου αρχίζουν φαινόμενα αντίθετα από αυτά που συνέβησαν στην πρόφαση. Τα θυγατρικά χρωμοσώματα αποσυσπειρώνονται και γίνονται λεπτά και επιμήκη (ινίδια χρωματίνης), όπως ήταν πριν την αντιγραφή του DNA της προηγούμενης μεσόφασης. Τα θυγατρικά χρωμοσώματα συγκεντρώνονται σε δύο περιοχές και γύρω από κάθε μία οργανώνεται πυρηνική μεμβράνη με αποτέλεσμα να σχηματιστούν οι δύο νέοι πυρήνες. Τα ινίδια της ατράκτου αποσυναρμολογούνται και το κύτταρο προετοιμάζεται για την κυτταροπλασματική διαίρεση.

Β. Κυτταροπλασματική διαίρεση

Με την πυρηνική διαίρεση δημιουργούνται δύο γενετικά πανομοιότυποι πυρήνες, που μοιράζονται το ίδιο κυτταρόπλασμα. Με την κυτταροπλασματική διαίρεση, το κυτταρόπλασμα μοιράζεται στα δύο θυγατρικά κύτταρα. Η κυτταροπλασματική διαίρεση αποτελεί το τελικό στάδιο της μίτωσης, στο τέλος του οποίου προκύπτουν τα δύο νέα κύτταρα. Στα ζωικά κύτταρα, η διαίρεση αυτή επιτυγχάνεται μέσω του σχηματισμού ενός συσταλτικού δακτυλίου από ινίδια ακτίνης, ο οποίος συστέλλει την κυτταρική μεμβράνη και την πιέζει προς τα μέσα (αυλάκωση), οδηγώντας τελικά στον διαχωρισμό των θυγατρικών κυττάρων.

Μείωση

Η μίτωση αποτελεί κυτταρική διαίρεση με την οποία εξασφαλίζεται γενετική σταθερότητα, καθώς από αυτήν προκύπτουν κύτταρα με ίδιο αριθμό χρωμοσωμάτων με το γονικό κύτταρο.

Κατά την αμφιγονική αναπαραγωγή των οργανισμών δύο άτομα συνεισφέρουν το γενετικό τους υλικό για τη δημιουργία ενός νέου ατόμου. Προκειμένου το νέο άτομο να έχει τον ίδιο αριθμό χρωμοσωμάτων με καθένα από τα δύο γονικά άτομα, στους αμφιγονικά αναπαραγόμενους οργανισμούς και σε ορισμένη περίοδο του κύκλου ζωής τους συμβαίνει ένας άλλος τύπος κυτταρικής διαίρεσης, η μείωση.

Οι οργανισμοί που αναπαράγονται με αυτόν τον τρόπο χαρακτηρίζονται ως διπλοειδείς (2n χρωμοσώματα), διότι σε κάθε σωματικό τους κύτταρο τα χρωμοσώματά τους δημιουργούν ζεύγη ομοιόμορφων μορφολογικά χρωμοσωμάτων, τα οποία ονομάζονται ομόλογα χρωμοσώματα. Κάθε χρωμόσωμα ενός ζεύγους ομολόγων έχει διαφορετική προέλευση, μητρική ή πατρική. Επίσης, σε κάθε χρωμόσωμα του ζεύγους παρατηρούνται ίδιοι γενετικοί τόποι, δηλαδή τόποι που φέρουν γενετικές πληροφορίες για την ίδια ιδιότητα.
Στόχος της μείωσης είναι η δημιουργία κυττάρων με τα μισά χρωμοσώματα από τα σωματικά κύτταρα κάθε γονέα. Τα κύτταρα που προκύπτουν από τη μείωση είναι απλοειδή (n χρωμοσώματα) και ονομάζονται γαμέτες.

Η μείωση πραγματοποιείται σε μία ειδική κατηγορία διπλοειδών κυττάρων, που βρίσκονται στα αναπαραγωγικά όργανα των ζωικών οργανισμών και χαρακτηρίζονται ως άωρα γεννητικά κύτταρα.

Πριν την έναρξη της μείωσης και κατά τη διάρκεια της μεσόφασης στα κύτταρα αυτά συμβαίνει η αντιγραφή του DNA των χρωμοσωμάτων και, όπως στη μίτωση, κάθε χρωμόσωμα αποτελείται από δύο πανομοιότυπα μόρια DNA, τις αδελφές χρωματίδες. Στη μείωση όμως το DNA των χρωμοσωμάτων διπλασιάζεται πάλι μία φορά, αλλά ακολουθούν δύο διαδοχικές πυρηνικές και κυτταρικές διαιρέσεις, με τελικό αποτέλεσμα τη δημιουργία των απλοειδών γαμετών. Οι δύο διαιρέσεις ονομάζονται μειωτική διαίρεση Ι (ή μείωση Ι) και μειωτική διαίρεση ΙΙ (ή μείωση ΙΙ).

Μείωση Ι

Η μείωση Ι διακρίνεται σε φάσεις ανάλογες της μίτωσης που χαρακτηρίζονται ως πρόφαση Ι, μετάφαση Ι, ανάφαση Ι και τελόφαση Ι.

Πρόφαση Ι: Κατά τη διάρκεια της πρόφασης Ι τα χρωμοσώματα αρχίζουν να συσπειρώνονται και κάθε ένα ευθυγραμμίζεται απέναντι στο ομόλογό του, σε μια διαδικασία που ονομάζεται σύναψη. Η σύναψη συμβαίνει με ακρίβεια ώστε οι γενετικοί τόποι κάθε χρωμοσώματος να τοποθετούνται ακριβώς απέναντι από τους ίδιους γενετικούς τόπους του άλλου. Οι χρωματίδες σταδιακά γίνονται ορατές στο οπτικό μικροσκόπιο, ενώ είναι δυνατό ορισμένες μη αδελφές χρωματίδες των ομόλογων χρωμοσωμάτων να ανταλλάξουν μεταξύ τους χρωμοσωμικά τμήματα, στα οποία το DNA των χρωματίδων κόβεται στο ίδιο σημείο και επανασυνδέεται μετά από ανταλλαγή των τμημάτων. Αυτή η διαδικασία, κατά την οποία ομόλογα χρωμοσώματα ανταλλάσσουν μέρη τους, ονομάζεται επιχιασμός και δίνει τη δυνατότητα στα ομόλογα χρωμοσώματα να ανταλλάξουν μεταξύ τους γονίδια. Τα σημεία στα οποία συμβαίνει ο επιχιασμός είναι τυχαία και για τον λόγο αυτό τα χρωμοσώματα μετά τον επιχιασμό φέρουν μοναδικούς συνδυασμούς γονιδίων, γεγονός που αυξάνει τη γενετική ποικιλότητα στους οργανισμούς που αναπαράγονται με αμφιγονία. Στο τέλος της πρόφασης Ι αποδιοργανώνεται η πυρηνική μεμβράνη, ξεκινά ο σχηματισμός της ατράκτου και η μετακίνηση των χρωμοσωμάτων προς το ισημερινό πεδίο.

Στην εικόνα τα γράμματα Α, Β, Γ αντιστοιχούν σε γονίδια ομόλογων χρωμοσωμάτων (με κεφαλαία και πεζά για τις διαφορετικές μορφές του ίδιου γονιδίου). Το DNA κόβεται στο ίδιο σημείο σε κάθε ομόλογο - εδώ, μεταξύ των γονιδίων B και Γ - και επανασυνδέεται ώστε τα ομόλογα να ανταλλάξουν αντίστοιχα μέρος του DNA τους.

Μετάφαση Ι: Τα ζεύγη των ομόλογων χρωμοσωμάτων ολοκληρώνουν τη μετακίνησή τους προς το ισημερινό επίπεδο του κυττάρου. Αντίθετα από τη μετάφαση της μίτωσης που η διάταξη των χρωμοσωμάτων γίνεται σε μία σειρά και τυχαία, στη μετάφαση Ι κάθε χρωμόσωμα τοποθετείται απέναντι στο ομόλογό του, και κατ’ αυτόν τον τρόπο τα χρωμοσώματα στοιχίζονται σε ζεύγη. Τα χρωμοσώματα προσανατολίζονται παράλληλα με το ισημερινό επίπεδο με τρόπο ώστε το κεντρομερίδιο κάθε χρωμοσώματος από το ζεύγος των ομολόγων να είναι στραμμένο προς τον αντίθετο πόλο. Ο προσανατολισμός κάθε ομόλογου χρωμοσώματος, μητρικής ή πατρικής προέλευσης, προς τον έναν ή τον άλλο πόλο είναι τυχαίος και ανεξάρτητος από τον προσανατολισμό των υπόλοιπων χρωμοσωμάτων. Στη συνέχεια, κάθε χρωμόσωμα από τα μέλη κάθε ζεύγους ομολόγων μπορεί να κατευθυνθεί είτε προς τον έναν είτε προς τον άλλο πόλο του κυττάρου και οι δυνατοί συνδυασμοί των χρωμοσωμάτων που μετακινούνται σε κάθε πόλο είναι πάρα πολλοί. Το φαινόμενο αυτό λέγεται ανεξάρτητος συνδυασμός χρωμοσωμάτων και είναι ένας μηχανισμός τυχαίας ανακατανομής των γονιδίων που βρίσκονται σε μη ομόλογα χρωμοσώματα. Στο τέλος της μετάφασης Ι η άτρακτος έχει οργανωθεί πλήρως και τα ινίδιά της καταλήγουν στα κεντρομερίδια των χρωμοσωμάτων.

Ανάφαση Ι: Στη φάση αυτή, αντίθετα από την ανάφαση της μίτωσης, τα κεντρομερίδια δεν διαιρούνται, με αποτέλεσμα να μην αποχωρίζονται οι αδελφές χρωματίδες. Το κάθε χρωμόσωμα αποχωρίζεται από το ομόλογό του και προς κάθε πόλο οδεύουν τυχαία μόνον μητρικά ή μόνον πατρικά ή μητρικά και πατρικά χρωμοσώματα σε ποικίλους συνδυασμούς. Από τον διαχωρισμό των χρωμοσωμάτων κάθε ζεύγους σχηματίζονται δύο απλοειδείς σειρές χρωμοσωμάτων που απομακρύνονται μεταξύ τους και κάθε μία σειρά χρωμοσωμάτων κατευθύνεται προς αντίθετο πόλο.

Τελόφαση Ι: Καθεμία από τις δύο πλήρεις απλοειδείς σειρές χρωμοσωμάτων καταλήγει στον πόλο που κατευθυνόταν. Στα περισσότερα κύτταρα ταυτόχρονα με την τελόφαση γίνεται η κυτταροπλασματική διαίρεση, ενώ σε ορισμένους οργανισμούς δεν παρατηρείται τελόφαση Ι και αρχίζει αμέσως η μείωση ΙΙ.

Μείωση ΙΙ

Για την περιγραφή της χρησιμοποιούνται οι φάσεις πρόφαση ΙΙ, μετάφαση ΙΙ, ανάφαση ΙΙ και τελόφαση ΙΙ. Η μείωση ΙΙ είναι μια συντομότερη και απλούστερη διαδικασία από τη μείωση Ι και μοιάζει με τη μιτωτική διαίρεση, που όμως συμβαίνει σε κύτταρα απλοειδή. Τα κύτταρα που εισέρχονται στη μείωση ΙΙ είναι αυτά που δημιουργούνται στη μείωση Ι. Αυτά τα κύτταρα είναι απλοειδή - έχουν μόνο ένα χρωμόσωμα από κάθε ομόλογο ζεύγος – παρότι τα χρωμοσώματά τους εξακολουθούν να αποτελούνται από δύο αδελφές χρωματίδες. Στη μείωση II, οι αδελφές χρωματίδες διαχωρίζονται, δημιουργώντας απλοειδή κύτταρα με μη διπλασιασμένα χρωμοσώματα.

Στην τελόφαση II σχηματίζονται πυρηνικές μεμβράνες γύρω από κάθε σύνολο χρωμοσωμάτων και τα χρωμοσώματα αποσυσπειρώνονται. Με την κυτταροπλασματική διαίρεση στο τέλος της μείωσης ΙΙ προκύπτουν τα τελικά προϊόντα της μείωσης, τέσσερα απλοειδή κύτταρα στα οποία κάθε χρωμόσωμα έχει μόνο μία χρωματίδα.
Τα προϊόντα της μείωσης στα ζώα είναι τα σπερματοζωάρια και τα ωάρια για τα αρσενικά και τα θηλυκά αντίστοιχα.